Ecohydrological response of dryland ecosystems to aridification: the role of runoff water redistribution

Los ecosistemas de las tierras secas son el bioma terrestre más grande del planeta. Debido a la escasez de agua que los caracteriza, estos ecosistemas tienen una cobertura vegetal escasa y dispersa que generalmente aparece formando parches vegetados rodeados de espacios abiertos. Los suelos bajo los parches de vegetación suelen ser más profundos y presentan una mejor estructura que los suelos de los claros, que se atribuye al aporte de materia orgánica por parte de la vegetación, así como al efecto positivo de las raíces en el suelo. Por el contrario, los suelos de los espacios abiertos entre plantas muestran un menor desarrollo y suelen presentar menos nutrientes y partículas finas debido a la erosión. Como consecuencia, durante la mayoría de las lluvias se genera escorrentía en los claros que se redistribuye superficialmente hasta los parches vegetados, donde se infiltra. Este aporte adicional de recursos (agua y nutrientes) promueve el crecimiento de la vegetación y mejora su capacidad para retener recursos en las siguientes lluvias a la vez que promueve la concentración de agua y nutrientes en los parches de vegetación, haciendo que estos actúen como islas de fertilidad.
Dado que la distribución espacial de los parches vegetados está estrechamente relacionada con el funcionamiento ecohidrológico de los ecosistemas de las tierras secas, se han realizado numerosos estudios para comprender los factores involucrados en su formación, así como el efecto las alteraciones o del estrés ambiental durante su desarrollo. Sin embargo, el efecto de la redistribución del agua de escorrentía en el funcionamiento del ecosistema apenas se ha explorado en ecosistemas naturales, donde dicho efecto, a su vez, está modulado por la interacción de los diversos factores que controlan la disponibilidad de agua, como la litología. Además, casi no se conoce el papel que ejerce la redistribución del agua de escorrentía en la respuesta de los ecosistemas de las tierras secas al aumento de aridez (aridificación) que está ocurriendo como consecuencia del actual cambio climático.
El objetivo principal de esta tesis es analizar el efecto de la redistribución del agua de escorrentía en la respuesta de la vegetación y del suelo al aumento de aridez en los ecosistemas de las tierras secas, para comprender si este aporte extra de recursos puede mitigar los efectos negativos que se esperan como consecuencia del cambio climático. Para ello se han seleccionado las estepas de Macrochloa tenacissima L., como ecosistema de estudio, ya que es uno de los principales ecosistemas de tierras secas de la cuenca mediterránea y donde se ha demostrado la relevancia del papel de la redistribución de agua de escorrentía. Para alcanzar nuestro objetivo, en primer lugar, exploramos el efecto conjunto de la aridificación y de la litología (condicionando las propiedades del suelo relacionadas con la disponibilidad de agua) sobre la cobertura, la estructura espacial y la composición de la vegetación, así como en el carbono orgánico y en la biomasa microbiana del suelo bajo planta. Para ello evaluamos cómo estas variables cambian a lo largo de dos gradientes de aridez del sureste de España con distintas litologías (calizas y micaesquistos) combinando información medida en campo con datos extraídos de imágenes de dron. Nuestros resultados muestran que el incremento de aridez da lugar a una reducción de la cobertura de vegetación, la cual tiende a agruparse en pequeños parches aislados y con formas más redondeada. Además, la aridificación interactúa con la litología condicionando la composición de especies vegetales y la biomasa microbiana del suelo. La interacción significativa entre el aumento de la aridez y la litología pone de manifiesto que la comunidad vegetal cambia en de forma distinta en cada litología a medida que lo hace la aridez, lo que provoca diferentes aportes de carbono orgánico al suelo que, junto con diferentes regímenes de humedad, modifican la biomasa microbiana del suelo y su respuesta a la aridificación (Capítulo I).
En segundo lugar, utilizamos la información de los patrones espaciales de vegetación obtenida en el Capítulo I para desarrollar un nuevo índice ecohidrológico (BalanCR) que caracteriza la redistribución potencial del agua de escorrentía entre los espacios abiertos no vegetados y los parches de vegetación. El índice BalanCR asume que las zonas con vegetación actúan como sumideros puros de escorrentía, mientras que los claros son las fuentes de escorrentía. Utilizando como base un mapa de vegetación y un modelo digital del terreno, el índice proporciona dos variables ecohidrológicas espacialmente distribuidas: por un lado, la cantidad potencial de agua de escorrentía y los recursos asociados (sedimentos y nutrientes) que se transfieren desde los claros y por otro lado la capacidad potencial de la vegetación para retenerlos (Capítulo II)
Para evaluar la relevancia de la redistribución del agua de escorrentía en el funcionamiento de los ecosistemas de las tierras secas y su interacción amortiguando la aridificación, combinamos series temporales del índice de vegetación de la diferencia normalizada (NDVI, que ha demostrado ser un buen indicador de la biomasa verde Capítulo IV), obtenido del satélite SENTINEL-2, con información climática y el índice ecohidrológico previamente descrito (BalanCR). A partir de estos datos, exploramos la relación entre la redistribución potencial del agua de escorrentía y el NDVI a lo largo de un gradiente de aridez y degradación. Finalmente, usamos los datos climáticos del último informe del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC6) para evaluar los efectos de la redistribución del agua en la respuesta de las tierras secas al cambio climático. Nuestros resultados revelan que el NDVI aumenta a medida que lo hace la redistribución de agua de escorrentía hasta alcanzar un umbral. La aparición del umbral está modulada por el efecto conjunto de la aridez y la alteración humana e indica condiciones en las que la vegetación no es capaz de retener y utilizar el agua de escorrentía. Por debajo del umbral, el NDVI aumenta y es menos dependiente de las fluctuaciones climáticas en áreas de alta acumulación de agua. En consecuencia, los parches de vegetación con un alto potencial de acumulación de agua de escorrentía son menos sensibles al cambio climático. Sin embargo, la degradación inducida por la acción humana puede reducir este efecto positivo e inducir al deterioro del ecosistema, promoviendo pérdidas de recursos asociadas a procesos de generación de escorrentía y erosión, exacerbando los efectos del cambio climático (Capítulo III).
Para evaluar experimentalmente en condiciones de campo el efecto del agua de escorrentía en la vegetación y la actividad microbiana del suelo, establecimos un experimento de exclusión de escorrentía a lo largo de los dos gradientes de aridez con litologías contrastadas. En ellos se hizo un seguimiento de la fotosíntesis, la producción de biomasa verde y el contenido de clorofila de las hojas de las plantas (excluidas y no), y del carbono orgánico del suelo y la actividad microbiana del suelo subyacente durante tres años. Para ello, desarrollamos una nueva metodología no destructiva que permite monitorear los cambios en biomasa aérea total y en biomasa verde (GB) en las plantas de M. tenacissima L. mediante la combinación de información estructural obtenida con un láser escáner terrestre e información espectral. Las medidas proporcionadas mediante este método mejoraron los resultados obtenidos a través de mediciones tradicionales en campo y representan un progreso importante para el monitoreo de la biomasa en las plantas de M. tenacissima L. y sus dinámicas (Capítulo IV). Utilizando esta metodología no destructiva para el seguimiento de la biomasa, encontramos que la eliminación del aporte extra de agua y nutrientes por medio de la escorrentía induce una disminución en la producción de biomasa verde durante los pulsos de crecimiento de la vegetación con efectos adicionales en la actividad microbiana del suelo, especialmente en la litología de micaesquistos, que es más sensible a la aridificación (Capítulo V). Sin embargo, este efecto fue menor de lo esperado, probablemente debido a que el periodo estudiado fue inusualmente seco y muchas de las precipitaciones que ocurrieron fueron de gran magnitud, siendo estas capaces de saturar completamente el suelo bajo la planta y convirtiendo en irrelevante, por tanto, el efecto de la redistribución de agua de escorrentía sobre las plantas y el suelo.
Según los resultados de esta tesis, podemos concluir que el efecto de la redistribución del agua de escorrentía aumenta la disponibilidad de agua y nutrientes para la vegetación y las comunidades microbianas del suelo subyacente, lo que amortigua los efectos negativos de la aridificación en los ecosistemas de zonas secas. La magnitud de este efecto depende de la interacción del aumento de la aridez con otros factores ambientales que controlan la disponibilidad de agua en el suelo como la litología. Finalmente, encontramos que el efecto paliativo de la redistribución de agua de escorrentía frente a la aridificación podría atenuarse en áreas sometidas a degradación antrópica. Los efectos negativos de la degradación en los suelos y la vegetación pueden disminuir su capacidad para retener e infiltrar el agua de escorrentía, exacerbando las pérdidas de recursos mediante la escorrentía.
Las metodologías desarrolladas en esta tesis que permiten el seguimiento de la dinámica de la biomasa verde en paralelo a la transferencia potencial de agua y nutrientes hacia las plantas y su capacidad potencial para retenerlos constituyen una herramienta crucial para evaluar los efectos de la redistribución de la escorrentía a través de diferentes escalas espaciales y temporales, incluyendo la escala global y escenarios futuros, y por tanto su integración en los modelos de simulación de la Tierra (Earth system models -ESMs).